Азотистий обмін


Азо́тистий о́бмін — хімічні реакції в живому організмі, у яких беруть участь сполуки, що містять Нітроген (азот). Нітроген — один із найпоширеніших хімічних елементів у живій природі, міститься в амінокислотах, білках, нуклеїнових кислотах, амінах тощо. Увесь кругообіг цього елемента в біосфері називають циклом Нітрогену (азоту).

Фіксація атмосферного азоту

В атмосфері Нітроген наявний у вигляді інертного газу азоту (N2), який не здатні сприймати більшість організмів, але засвоюють й перетворюють на амоніак (аміак, NH3) деякі бактерії у процесі азотфіксації (див. Азотфіксуючі мікроорганізми). У такому стані він має такий ступінь окиснення, який дає змогу мікроорганізмам та рослинам включати його в органічні молекули. Амоніак, що утворюється унаслідок азотфіксації, потім перетворюється на нітрогеновмісні (азотовмісні) сполуки, доступні для використання іншими організмами. Зокрема тварини отримують Нітроген виключно із цих органічних молекул. У результаті деградації азотовмісних органічних сполук теж утворюється амоніак. Ґрунтові бактерії можуть окиснювати амоніак до нітриту (NO2), а нітрит — до нітрату (NO3) (процес нітрифікації). Рослини та мікроорганізми можуть відновлювати нітрати до амоніаку. Саме в такій формі ці організми отримують Нітроген.

Денітрифікація

Деякі бактерії відновлюють нітрати до азоту N2, що надходить до атмосфери, тобто відбувається денітрифікація. Є бактерії, здатні перетворювати амоніак та нітрит-йони на молекули азоту. Цей процес відбувається без участі кисню, його називають анамоксом, або анаеробним окисненням катіонів амонію. Він відбувається у спеціальних мембранних везикулах цитоплазми клітин бактерій — анамоксосомах. За рахунок цього процесу бактерії отримують енергію — один зі способів анаеробного дихання. Лише деякі бактерії та археї можуть фіксувати атмосферний азот. Вони мають складний ферментний нітрогеназний комплекс, за допомогою якого здійснюють таке відновлення. Нітрогеназний комплекс чутливий до кисню, тому бактеріям доводиться розв’язувати цю проблему: деякі з них є виключно анаеробними, деякі пригнічують експресію нітрогенази за наявності кисню, деякі «спалюють» кисень дуже швидко, щойно він надійде у клітину.

Азотфіксуючі бактерії — симбіонти рослин

Інші бактерії утворюють симбіоз із рослинами. Вони проникають всередину коренів рослин, стимулюючи утворення так званих кореневих бульбочок, та змушують рослину синтезувати гем-умісний білок леггемоглобін, який зв’язує кисень. Ступінь окиснення Нітрогену в амоніаку такий самий, як і в молекулах органічних речовин, тож може безпосередньо брати участь у їх біосинтезі. «Вхідними точками» є глутамат і глутамін. Усі організми містять фермент глутамінсинтетази, яка здатна за участі АТФ синтезувати глутамін з глутамату та амоніаку. Ці амінокислоти є ключовими в азотистому обміні, саме глутамат — донор аміногруп для всіх інших амінокислот.

Азотистий обмін у тварин

Тварини отримують Нітроген з їжею, переважно з білками. У шлунково-кишковому тракті білки розщеплюються до окремих амінокислот під дією ферментів, а окремі амінокислоти засвоюються організмом. У печінці ферменти амінотрансферази (трансамінази) переносять аміногрупи з різних амінокислот на α-кетоглутарат, унаслідок цього утворюються α-кетокислоти та глутамат. Глутамат — універсальний колектор аміногруп, який бере участь у синтезі амінокислот і може приєднувати ще одну аміногрупу з утворенням глутаміну. Глутамін не лише залучається до синтезу різних нітрогеновмісних сполук, включно із нуклеотидами, а й є основною транспортною формою Нітрогену в кровотоці, адже амоніак — речовина, токсична для нервової системи. Інша амінокислота — аланін — також залучається до транспорту Нітрогену від м’язів до печінки. У результаті катаболізму різних нітрогеновмісних речовин у організмі тварин утворюється амоніак. Пуринові нуклеотиди деградують до сечової кислоти. Поміж амінокислот дезамінування зазнає саме глутамат, оскільки на ньому збираються аміногрупи всіх амінокислот, унаслідок цього виділяється амоніак. Глутамін також може розщеплюватися до глутамату та амоніаку. Якщо Нітроген не реутилізується, він виділяється з організму у вигляді різних сполук. Водні безхребетні та деякі хребетні, зокрема кісткові риби, є амоніотелічними — виділяють Нітроген у вигляді амоніаку. Хрящові риби, а також більшість наземних тварин, включно з людиною, виділяють Нітроген у складі молекул сечовини — уреотелічні тварини. Птахи, рептилії та деякі членистоногі є урикотелічними — виділяють Нітроген переважно у складі молекул сечової кислоти. Амоніак перетворюється на сечовину під час циклу реакцій, який називають циклом сечовини. До нього входять два атоми Нітрогену — один у складі карбамоїлфосфату, що утворюється з амоніаку в мітохондріях, інший — у складі аміногрупи аспартату. У результаті утворюється відносно нетоксична молекула сечовини (NH2CONH2). В уреотелічних тварин також може виділятися певна кількість й амоніаку, і сечової кислоти.

Література

  1. Nelson D. L., Cox M. M. Lehninger Principles of Biochemistry. New York : W. H. Freeman, 2013. 1340 p.

Автор ВУЕ