Асиміляційна паренхіма

Асиміляційна паренхіма 1.png
Асиміляційна паренхіма 2.png
Асиміляці́йна паренхі́ма. Листки ялини корейської [Picea koraiensis Nakai (B, C)] та ялини аянської [Picea jezoensis Carrière (D)] на поперечному зрізі

Асиміляці́йна паренхі́ма — система тканин рослин, клітини яких здатні синтезувати органічні сполуки із вуглекислого газу й води з використанням енергії Сонця за участі фотосинтетичних пігментів, зазвичай із виділенням кисню як побічного продукту. Найпоширенішим пігментом є хлорофіл, тому асиміляційну паренхіму називають ще фотосинтезувальною, хлорофілоносною або хлоренхімою.

Характеристика

  • Асиміляційна паренхіма має просту будову й складається із подібних за формою тонкостінних клітин. Хлоропласти зазвичай розташовані тонким шаром уздовж клітинної оболонки, що забезпечує успішний фотосинтез. Таке розташування забезпечує основні критерії успішного фотосинтезу: вміст в одній клітині значної кількості хлоропластів, що можуть легко переміщуватися;
  • оптимальний доступ сонячного світла;
  • постійне постачання СО2та міжклітинний контакт із тканинами судин для постачання води і транспорту асимілятів.

Асиміляційна паренхіма розташована під покривною тканиною, що забезпечує оптимальний доступ освітлення. Інтенсивний газообмін відбувається завдяки продихам та великим міжклітинникам.

Різновиди та приклади

Асиміляційна паренхіма властива усім зеленим частинам рослини: листкам, молодим стеблам, складникам квітки, плодам. Зрідка присутня в коренях, які знаходяться над поверхнею субстрату (повітряні корені епіфітів, корені водних рослин тощо). Інколи знаходиться в глибині стебел під механічною тканиною або навколо провідних пучків, тоді важливіша не для синтезу вуглеводнів, а для виділення кисню в процесі дихання. Мезофіл у листках вищих рослин є справжньою асиміляційною паренхімою. «Типовий» листок має дорзовентральну будову.

Палісадна паренхіма розташована безпосередньо під верхньою (адаксіальною) епідермою, складається із видовжених, щільно розташованих клітин. Губчаста паренхіма часто сформована клітинами неправильної форми і виповнює простір між палісадною і нижньою епідермальною тканинами. Вона має добре розвинену систему міжклітинників, які через продихи контактують із атмосферою. У процесі еволюційного розвитку сформувалися численні модифікації мезофілу, які відображають адаптацію рослин до умов довкілля. У листках багатьох хвойних формується «складчастий мезофіл», утворений паренхімними клітинами; не диференційований на палісадну й губчасту асиміляційну паренхіму. У деяких видів також формуються розгалужені хлоренхімні клітини, наприклад, папоротей, жовтецевих, жимолостевих. Палісадна паренхіма може розташовуватися також під нижньою (абаксіальною) епідермою (види роду туя) або під обома епідермами в листках цибулі ведмежої, складатися з одного (тіньові листки) або кількох (світлові листки) шарів клітин. Компактна палісадна адаксіальна й абаксіальна хлоренхіми характерні для ксерофітів. Структура губчастої тканини також мінлива, особливо ступінь розвитку міжклітинників. За дуже великої кількості міжклітинників — модифікована губчаста тканина, або аеренхіма. Цей тип асиміляційної паренхіми добре розвинений у тих рослин, які існують в середовищі з утрудненим газообміном, наприклад, у воді або на болотах, тоді основною її функцією є не так фотосинтез, як вентиляція мезофілу. Структурованість асиміляційної паренхіми листка вищих рослин сформувалася в процесі еволюції. Палісадна і губчаста тканини походять від однієї основної паренхіми і є крайнім проявом її диференціювання. За незначними винятками всі клітини водоростей здатні до фотосинтезу. Листки простих мохоподібних зазвичай одношарові (часто) або двошарові (зрідка) і диференційовані на епідерму й мезофіл. Інші мохоподібні, наприклад, види зозулиного льону й печіночників мають пластинчасті ребра, що складаються із декількох шарів клітин, які виконують функцію асиміляції. Деякі печіночники (наприклад, маршанція) мають багатошаровий талом, який розташований на поверхні субстрату. Їхня асиміляційна паренхіма складається із багатьох груп дрібних округлих клітин, вкраплених у великі, заповнені повітрям, порожнини. У печіночників немає ні продихів, ні інших захисних механізмів. Натомість на поверхні є пори, які ніколи не закриваються. Багато водних і болотних рослин мають неструктуровану аеренхіму, в якій не можна розрізнити мезофіл і епідерму. Наприклад, листок елодеї канадської складається з двох шарів клітин. Провідні пучки майже всіх судинних рослин оточені оболонкою з шару паренхімних клітин, які містять хлоропласти, але частіше є місцем накопичення первинних асимілятів (крохмалю). Провідні пучки багатьох (особливо тропічних) злаків оточені двошаровою оболонкою хлоропластоумісних клітин мезофілу. Така структура асиміляційної паренхіми характерна для рослин із С4-фотосинтезом, які наявні в різних родинах дводольних і однодольних. У сукулентів продихи вдень закриті, тому поглинання і накопичення СО2 відбувається вночі (САМ-фотосинтез). Відповідно, у рослин з С4-типом фотосинтезу відбувається просторове (в різних клітинах листка) розділення асиміляції СО2 і циклу Кальвіна, за CAM-фотосинтезу (наприклад, у товстолистих) — часове.

Література

  1. Проценко Д. Ф., Брайон А. В. Анатомія рослин. Київ : Вища школа, 1981. 280 с.
  2. Васильев А. Е., Воронин Н. С., Еленевский А. Г. И др. Ботаника: Морфология и анатомия растений. 2-е изд. Москва : Просвещение, 1988. 480 с.
  3. Шумик М. І., Ільїнська А. П., Остап’юк В. М. та ін. Структурно-анатомічні адаптації листків вічнозелених видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.) // Інтродукція рослин. 2015. № 3. С. 33–44.

Автор ВУЕ

А. П. Ільїнська


Покликання на цю статтю

Покликання на цю статтю: Ільїнська А. П. Асиміляційна паренхіма // Велика українська енциклопедія. URL: https://vue.gov.ua/Асиміляційна паренхіма (дата звернення: 1.12.2021).


Оприлюднено

Статус гасла: Оприлюднено
Оприлюднено:
09.04.2021

Офіційний телеграм-канал ВУЕОфіційний телеграм-канал ВУЕ