Базидія

Бази́дія (фр. baside, від лат. basis — основа, з грец. βάσις — крок, хода, стопа) — мікроскопічна споротвірна структура, засіб статевого розмноження базидієвих грибів.

Зміст

1 Розвиток базидій
2 Типи базидій
3 Література
4 Автор

Розвиток базидій

Базидії можуть утворюватися з поодиноких клітин у стані спокою — телейтоспор (у сажкових та іржастих грибів), або з верхівкових клітин гіфів дикаріотичного міцелію (в агарикоміцетів). Для розвитку базидії необхідне злиття двох ядер дикаріотичної (з попарно зближеними гаплоїдними ядрами) клітини в одне диплоїдне з наступним мейозом і утворенням здебільшого чотирьох гаплоїдних ядер, які мігрують з тіла базидії в базидіоспори через спеціальні вирости — стеригми.

За розвитку базидії з телейтоспор її дикаріонтичні ядра зливаються в ній, телейтоспора проростає вже диплоїдною базидією, в якій далі відбувається мейоз і формування гаплоїдних базидіоспор.

За розвитку з дикаріонтичних гіфів міцелію базидії утворюються з його верхівкових клітин. Процес починається з утворення невеликого бічного виросту — пряжки, яка спочатку має вигляд гачка загнутого донизу. Одночасно ядра дикаріону попарно діляться, внаслідок чого утворюються 4 ядра. З них 2 несестринських (походять від поділу різних ядер дикаріону) ядра прямують до верхівки гіфа, третє заходить у пряжку, а четверте рухається в нижню частину гіфа (нижче пряжки). Одночасно відбувається поділ самої клітини, причому одна перегородка відокремлює пряжку разом з третім ядром, а друга — верхню частину клітини від нижньої (де залишається четверте ядро). Кінцева клітина гіфа поділена на 3 окремих: верхню з 2 різностатевими ядрами, нижню з 1 ядром і бокову клітинку-виріст (тобто пряжку), теж з 1 ядром. Згодом пряжка нижнім кінцем доростає до нижньої клітини і зливається з нею, відновлюючи її дикаріотичність.

Верхня клітина поступово перетворюється на базидію. Вона збільшується в розмірах, а ядра дикаріону зливаються в 1 диплоїдне. Останнє ділиться тричі: вперше — внаслідок мейозу, і ще двічі — за допомогою мітозу з утворенням 8 гаплоїдних ядер. У більшості представників відділу базидієвих грибів половина ядер руйнується, а 4, що залишаються мігрують в спори. У результаті є 4 одноядерних спори. У деяких видів відділу зберігаються всі ядра з утворенням чотирьох двоядерних спор. На верхівці майбутньої базидії утворюється зазвичай 4 стеригми. У кожну стеригму переходить 1 (у переважної більшості видів) або 2 ядра разом з частиною цитоплазми базидії. Верхівки стеригм поступово розростаються, і перетворюються на базидіоспори.

У деяких базидієвих грибів утворюються дво- чи навіть восьмиспорові базидії (зрідка — одно- або триспорові). Базидії бувають поодинокі (якщо розвиваються з телейтоспор), або утворюються у великих кількостях на гіфах розвиненого дикаріотичного міцелію, формуючи суцільний шар — гіменій.

Типи базидій

Базидії бувають одноклітинними (голобазидії) або септованими (фрагмобазидії). Перегородки є поздовжні (наприклад, у представників порядку Tremellales) і поперечні (у представників порядку Uredinales). Фрагмобазидії з поздовжніми перегородками здебільшого поділені на 4 клітини. У базидій з поперечними септами кількість клітин значно варіює (2–4) залежно від систематичної групи.

За характером розташування веретена поділу під час мейозу й рівнями розташування ядер після другого мітозу, базидії поділяють на хіастичні й стихічні. У хіастичних базидіях під час мейозу диплоїдне ядро розташоване на верхівці, веретено поділу зорієнтоване перпендикулярно до поздовжньої осі. Після другого мітотичного поділу 4 гаплоїдних ядра із 8 розташовані на верхівці базидії майже на одному рівні. У стихічних базидіях під час мейозу ядро знаходиться поблизу центру, а веретено орієнтується паралельно до її поздовжньої осі. Після другого поділу дочірні гаплоїдні ядра розташовані в базидії на різних рівнях.

За типом відділення зрілих спор базидії ділять на балістоспорові й статоспорові. Найрозповсюдженішим і вихідним типом базидій є балістоспоровий. Зрілі спори з базидій цього типу відстрілюються від стеригм на певну відстань, що сприяє їх поширенню. Статоспорові базидії — похідний тип, який розвивався незалежно у багатьох неспоріднених між собою груп базидієвих грибів із закритими (гастероїдними) плодовими тілами. Зрілі спори відламуються від базидії, часто зі шматочком стеригми. Базидії більшості видів з голобазидіями (поділ ядра відбувається без утворення перегородки) булавоподібні з чотирма стеригмами на верхівці. У деяких представників форма значно варіює (наприклад, у гастероїдних видів): від мішкоподібної до округлої або, навпаки, сильно витягнутої. Фрагмобазидії з поперечними перегородками здебільшого циліндрично-веретеноподібні з бічними стеригмами; з поздовжніми перегородками — округлі з дуже довгими стеригмами.

Література

Clémençon H. Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Berlin; Stuttgart : J. Cramer, 2004. 488 p.
Калинець-Мамчур З. Словник-довідник з альґології та мікології. Львів : Львівський національний університет імені Івана Франка, 2011. 399 с.
Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W. et al. Dictionary of the Fungi. 10th ed. Wallingford : CAB International, 2013. 771 p.
Naranjo-Ortiz M., Gabaldón T. Fungal Evolution: Diversity, Taxonomy and Phylogeny of the Fungi // Biological Reviews. 2019. Vol. 94. Is. 6. P. 2101–2137.
Halbwachs H., Harper C., Krings M. Fossil Ascomycota and Basidiomycota, With Notes on Fossil Lichens and Nematophytes // Encyclopedia of Mycology / Ed. by Ó. Zaragoza, A. Casadevall. Amsterdam : Elsevier, 2021. P. 378–395.